Гистофизиологические особенности в тканях яичек у плодов антенатального периода

Яички плода представляют собой парный орган эллипсоидной формы, окруженный капсулой или белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью. От капсулы отходят септы, которые делят паренхиму яичка на дольки. Дольки образованы паренхимой, представленной извитыми семенными канальцами, а также стромой – межканальцевой соединительной тканью. Извитые семенные канальцы состоят из сперматогенного эпителия и собственной пластинки [3. С. 25].
Сперматогенный эпителий, или паренхима органа, включает в себя ряд клеточных популяций, в том числе и зародышевые клетки. Состав сперматогенного эпителия непостоянен и изменяется в зависимости от возраста, сперматогенного цикла и множества других факторов, воздействующих на него в процессе онтогенеза, физиологических или патологических процессов. Собственная пластинка выполняет функцию поддержания целостности гематотестикулярного барьера [43].
В сперматогенном эпителии клеткам Сертоли, или поддерживающим эпителиоцитам, отводят немаловажное значение [40; 43]. Известно, что одним из первых поддерживающие эпителиоциты, или сустентоциты, изучал Энрико Сертоли. Свой труд о данном эпителии извитых семенных канальцев и его значимости для сперматогенеза он опубликовал в 1865 году [40].
Основные функции поддерживающих эпителиоцитов [40]: трофическая для половых клеток; обеспечение доставки зрелых сперматид в адлюминальный отдел извитых семенных канальцев (спермиация); выработка эндокринных и паракринных веществ для осуществления и поддержания сперматогенеза; секреция андроген-связывающего белка androgen-binding protein (ABP); взаимодействие с интерстициальными эндокринными клетками – клетками Лейдига (КЛ) [20; 34; 36; 37].
Другой составляющей тканью яичка, стромой, является межканальцевая соединительная ткань, включающая в себя сосудистое русло, нервные волокна, лимфатические сосуды, клеточные популяции, одними из которых выступают интерстициальные эндокриноциты [3; 6; 25].
Особую значимость в кооперативной межклеточной системе яичка отводится сосудистому руслу, которое является основным коллектором в доставке необходимых продуктов для основных единиц данной системы и формирования яичка как эндокринного органа в целом [6; 18; 22].
Капиллярное русло является продолжением артериол, отходящих от сегментарных артерий. Капилляры образуют густую сеть в строме непосредственно вокруг извитых семенных канальцев. Отдельные ветви пенетрируют собственную пластинку извитых семенных канальцев и носят название интрамуральных. Микроциркуляторное русло яичка подразделяют на афферентное, интрамуральное и эфферентное [22]. Сосудистая сеть определяет тесную связь с клеточным микроокружением стромального и паренхиматозного компонентов яичка, что, в свою очередь, направлено на поддержание его функций [6; 21; 22].
В процессе развития яичка его составляющие – паренхима и строма – претерпевают ряд качественных и количественных морфологических изменений, что находит отражение в морфометрических показателях [9]. Особенностью яичек человека является то, что они во внутриутробном периоде закладываются забрюшинно и далее, по мере развития организма, опускаются в мошонку. На сегодняшний день одной из концепций изучения патологических процессов является рассмотрение их с позиций «коммуникационных систем», что позволяет более углубленно подойти к решению отдельных вопросов. Коммуникационные системы – открытые системы, состоящие из совокупности структурно-функциональных единиц: сосудов микроциркуляторного русла, нервных терминалей, непосредственного клеточного окружения указанных структур, находящихся в гистофизиологических взаимоотношениях и обеспечивающих структурные основы гомеостаза [5; 19].
Изучение тканей яичек с позиций взаимосвязанности исследуемых признаков в качественном и количественном аспектах, в том числе и кооперации клеточных элементов с учетом положения о «коммуникационных системах» позволяет объективно рассмотреть совокупность гистофизиологических процессов в них. Процессы кооперации клеточных популяций в тканях яичка развертываются на территории структурно-функциональных элементов, одними из которых могут выступать – микроциркуляторное русло, стромальные и иммунокомпетентные клетки, клетки Сертоли [6; 7; 27; 31].
Особую значимость в кооперативной, межклеточной системе яичка отводится сосудистому руслу, которое является основным коллектором в доставке питательных и других необходимых продуктов для основных единиц данной системы. Сосуды микроциркуляторного русла определяют тесную связь с клеточным микроокружением стромального и паренхиматозного компонентов яичка, что, в свою очередь, направлено на поддержание его функций [6; 22; 28].
Цитоархитектоника между клетками Сертоли и клеточными микроокружением представляет собой одну из самых сложных примеров межклеточной связи. На сегодняшний день известно множество факторов, подтверждающих значимую связь между клетками Сертоли и клеточным микроокружением как в норме, так и при патологии [15; 23; 32; 42]. Однако гомеостаз в тканях яичка осуществляется благодаря взаимодействию между сосудистым руслом и клеточным микроокружением как паренхиматозного, так и стромального компонентов, а не только отдельных её единиц [22].
Следует вспомнить о гистофизиологических особенностях в тканях яичка с учетом фаз его развития. Thuillier R и соавт. (2010) представили следующие фазы развития яичка – премиграция (premigratory) и постмиграция (postmigratory), митотическое деление клеток сперматогенного эпителия, фаза покоя (quiescent) [41]. У мышей первая фаза, премиграция, длится с 7,5 dpc по 11,5 dpc (dpc – day postcoitum – дни после оплодотворения), что соответствует сроку гестации у человека с 3 по 5 неделю. В начале данной фазы в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты, или гаметобласты. Ряд авторов указывает на первое появление первичных зародышевых клеток у мышей еще до первой фазы, то есть до 7,5 dpс [38]. Первичные половые клетки (ППК) обособляются в эпибласте, а их локализация во внезародышевых структурах (энтодерме и мезодерме желточного мешка) вторична. Эпибласт служит источником как линии первичных половых клеток, так и материала всех зародышевых листков, а также внезародышевой мезодермы. Во многих работах сообщается, что впервые ППК морфологическими методами обнаруживаются в начале второй фазы гаструляции в краниальной зоне зародышевого щитка в области первичного узелка и в стенке желточного мешка [2]. Однако стенка желточного мешка является лишь местом локализации ППК, где они в большом количестве могут быть обнаружены перед началом их миграции к зачаткам гонад (половым валикам) [24]. К моменту начала миграции ППК в гонады они разделяются на две популяции, одна из которых мигрирует в правую, другая – в левую гонады [2].